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Titolo batteri
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GENETICA  MICROBICA

Lo studio della genetica microbica è fondamentale non solo per comprendere il "funzionamento" dei microrganismi, considerando che la funzione dei geni è alla base dell'attività cellulare, ma riveste anche un ruolo decisivo nelle biotecnologie per mezzo delle quali, con la manipolazione genetica, è possibile volgere a nostro beneficio l'attività dei batteri. Risulta superfluo osservare che solo conoscendo a fondo l'architettura genica è possibile controllare e prevenire le infezioni e le malattie che i microrganismi possono addurre.

Cromosoma di escherichia coli

Il genoma batterico è costituito dall’insieme di geni situati sia sul cromosoma che negli eventuali elementi genetici extracromosomici (plasmidi, batteriofagi). Nei microrganismi il cromosoma è unico (genoma aploide), con DNA a doppia elica  generalmente circolare e superspiralizzato. In E. coli, ad esempio, abbiamo una singola molecola di DNA circolare a doppio filamento con circa 5x106 (5kbp) coppie di basi.
La struttura del DNA del cromosoma batterico è mantenuta da poliamine (spermina e spermidina, che si complessano con il DNA e consentono la struttura tridimensionale) invece che da proteine (istoni). Il genoma contiene vari operoni (geni deputati a decodificare per certe proteine che lavorano su uno stesso obiettivo, sono codificate in maniera omogenea) costituiti da geni.
È utile ricordare  cosa siano e quali funzioni abbiano i geni. Essi sono sequenze nucleotidiche aventi una specifica funzione biologica: geni per proteine strutturali (cistroni), per RNA ribosomiale, siti di riconoscimento e legame per altre molecole (promotori ed operatori) Promotori ed operatori sono sequenze nucleotidiche che controllano l’espressione di un gene determinando quali sequenze verranno trascritte in mRNA. Gli operoni sono gruppi di uno o più geni strutturali espressi a partire da un determinato promotore fino ad un terminatore trascrizionale.
Il genotipo si riferisce allo specifico gruppo di geni presenti in una cellula.
Il fenotipo si riferisce all’insieme delle caratteristiche morfologiche, come conseguenza visibile del genotipo.

Non tutti i geni si esprimono contemporaneamente ma vengono attivati, o disattivati, mediante enzimi, dall'ambiente e da esigenze del momento della cellula batterica. Le modificazioni nella sequenza nucleotidica di un gene (stabile ed ereditabile) sono dette mutazioni e possono avvenire con o senza variazioni nel fenotipo.
In altre parole le mutazioni sono variazioni, ereditabili, dalla sequenza del DNA che possono essere provocate spontaneamente o indotte. Le mutazioni spontanee avvengono senza l’intervento umano, mentre le mutazioni indotte si possono realizzare a livello chimico inserendo basi analoghe nel genoma reale dei batteri. Altri agenti chimici possono indurre ad una mutazione interagendo o sostituendosi  alle basi del DNA. A livello di agenti fisici si possono usare tecnologie come i raggi X o “Gamma” per indurre una mutazione.

Un altro importante fattore di mutazione è il trasferimento di materiale genetico (ricombinazione), in cui avviene il trasferimento di un filamento di DNA, geneticamente differente, da una cellula donatrice ad una ricevente. In seguito il frammento ricevuto si fonde con il genoma originale della cellula ricevente. Questo metodo di mutazione spontanea si attua tra batteri con pilo e batteri senza pilo, e durante quest’attività di scambio possono intervenire i seguenti processi:

-       Trasformazione - processo mediante il quale i batteri sono in grado di acquisire DNA solubile presente nell’ambiente e incorporarlo nel proprio genoma. Tale processo è reso possibile dall’autolisi che compiono alcuni batteri rilasciando parte del loro DNA. 

-        Trasduzione - alcuni virus che attaccano i batteri (batteriofagi) sono in grado di trasferire geni batterici da un batterio all’altro. Il batteriofago potrà trasferire sempre lo stesso materiale genetico (trasduzione specializzata) oppure trasferire vari tipi di marcatori (trasduzione generalizzata) in cui un qualunque frammento di DNA dell’ospite può diventare componente del DNA di un virus.

-       Coniugazione - in questo caso il trasferimento di DNA avviene tramite il contatto diretto fra cellule batteriche. La coniugazione avviene tramite i pili sessuali denominati pili F, il processo è unidirezionale e avviene il trasferimento di una porzione del cromosoma batterico. La cellula batterica per avere il pilo, e quindi può essere identificata come maschile, deve possedere il fattore sessuale F (fertilità), il quale codifica la sintesi del pilo. La coniugazione rappresenta un altro meccanismo per la diffusione della resistenza agli antibiotici.

 -      Trasposizione - rappresenta lo spostamento di DNA da una posizione all’altra del genoma o dal cromosoma al plasmide e viceversa.

Nel processo di coniugazione si è visto che, per poter avvenire, è indispensabile la presenza di pili sessuali. Questi sono dispositivi sintetizzati sotto il controllo dei Plasmidi. È necessario, a questo punto, soffermarsi sulla struttura e sulle funzioni dei plasmidi.

 

PLASMIDI

Sono molecole di DNA a forma di elica. Sono piccoli elementi genetici che si replicano indipendentemente dal cromosoma batterico (repliconi). La maggioranza sono molecole di DNA a doppio filamento, circolari (ad eccezione della Borrelia) e lunghezza tra 1.5- 400 kb, possiedono una sequenza per l’inizio replicazione (Ori) e relativamente pochi geni (meno di 30) non vitali per il batterio. Alcuni plasmidi, F di E. coli, possono integrarsi nel cromosoma ospite (episoma). Possono trasferire informazioni genetiche addizionali che creano un vantaggio selettivo al batterio, come ad esempio  conferire resistenza ad un antibiotico, impostare la produzione di  batteriocine o tossine, creare vie metaboliche alternative.
Possono essere eliminati attraverso il processo di curing, spontaneo o con trattamenti che ne inibiscono la replicazione (acridina, UV, radiazioni ionizzanti , deficit di timina, crescita temperatura non ottimale).

Plasmidi coniugativi - contengono geni che mediano il passaggio da una cellula all’altra (coniugazione).
Plasmidi di fertilità F - Contengono geni responsabili per l’attacco/trasferimento di plasmidi ad altre cellule, in operone tra (circa 21 geni). Contengono sequenze di inserzione per l’integrazione nel cromosoma.
Fattori di resistenza - Contengono geni (1 – 8) per enzimi per distruggere/modificare antibiotici. Possono contenere anche geni per coniugazione (facilità di diffusione) o trasferiti con plasmidi F.
Plasmidi col - Contengono geni per batteriocine, a basso peso molecolare , proteine per distruggere altri batteri (pori di membrana, distruzione DNA – RNA).
Plasmidi di virulenza (importanti per l’uomo e gli animali) - Contengono geni che rendono il batterio più patogeno (tossine, resistenza meccanismi difesa ospite). Il ceppo di E. coli che provoca la "diarrea del viaggiatore" in condizioni normali è apatogena, ma quando assume dei plasmidi con la capacità di sintetizzare delle tossine, si ha lo sviluppo di una  sintomatologia patologica importante.
Ceppi Hfr (high frequency ricombination) -  Avviene nel momento in cui il plasmide è in grado di esprimere i propri geni. Le cellule non solo trasferiscono il plasmide F, ma anche tutto il cromosoma batterico da una cellula ad un’altra. La quantità di geni trasferita dalla cellula donatrice a quella accettrice è enorme.
Plasmidi coniugativi R - sono stati trovati in gram + (streptococchi, clostridi). La coniugazione in questi batteri non dipende dalla presenza di pili ma dalla presenza di adesina (indotta da ferormoni sessuali) sulla cellula donatrice.
Plasmidi metabolici - Contengono geni per degradare varie sostanze (composti aromatici, pesticidi, zuccheri) o nel Rizobium coinvolti nella fissazione dell’azoto.
Trasposoni - Sono elementi genetici mobili non autonomi per la replicazione. Possono muoversi da una posizione all’altra all’interno del genoma o tra diverse molecole di DNA. Possono essere di inserzione, complessi o associati a fagi.

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