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Titolo batteri
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METABOLISMO ENERGETICO

Il metabolismo energetico (catabolismo) può compiersi con tre differenti modalità:

1) La fermentazione, che rappresenta il meccanismo più semplice, si può definire come un processo metabolico energetico nel quale i composti organici svolgono la duplice funzione di donatori e di accettori di elettroni. I composti che adempiono a queste due funzioni sono in generale due differenti metaboliti, prodotti da un substrato fermentabile (ad esempio uno zucchero ma i batteri possono anche fermentare gli acidi organici, gli aminoacidi, le purine e le pirimidine). In questo processo l'ATP è il più importante, se non il solo, contributo energetico. La formazione di ATP avviene per trasferimento all' ADP di gruppi fosforici ad alto contenuto energetico da intermedi fosforilati che si formano durante la degradazione del substrato. Questo tipo di sintesi dell' ATP è detta fosforilazione a livello del substrato.  Tutte le fermentazioni avvengono in condizioni strettamente anaerobiche. C'è da notare che, di regola, gli organismi anaerobi facoltativi esposti all'aria cambiano il loro tipo di metabolismo energetico in quanto la presenza di ossigeno molecolare provoca il passaggio dalla fermentazione alla respirazione. Una eccezione a questa regola è rappresentata dai batteri lattici (anaerobi ossigeno tolleranti) per i quali s'ossigeno non provoca alcuna modificazione di tipo catabolico e la fermentazione continua anche quando la crescita avviene in presenza di aria.

Tipi di fermentazione

 

Trasformazioni del piruvato in diversi prodotti finali ad opera dei vari microrganismi.

Fermentazioni

 

 Analizzando, ad esempio, la fermentazione del glucosio (glicolisi) si constata che i microrganismi possono utilizzare vie differenti per effettuare la glicolisi:


a) Via di Embden-Meyerhoff, presente nei batteri enterici e negli eucarioti; ottiene due molecole di ATP per molecola di glucosio ossidata.
b) Via di Entner - Douderoff, usata da alcuni batteri Gram-negativi (Pseudomonas) e da Archibatteri; ottiene una molecola di ATP per ogni molecola di glucosio ossidata.
c) Via dei pentoso-fosfati, tipica dei batteri acidolattici – Utilizza zuccheri a 5 atomi di carbonio come intermedi, ma può anche sfruttare direttamente zuccheri a 6 atomi di carbonio. Se il substrato è glucosio, si ottiene una molecola di ATP per molecola di substrato. Tutte queste vie portano comunque alla formazione di piruvato.

In base alla presenza di un unico prodotto finale di fermentazione o di più prodotti, possiamo distinguere i microrganismi rispettivamente in omofermentanti o eterofermentanti.  Gli eterofermentanti non usano in genere la glicolisi, ma utilizzano delle vie alternative di catabolizzazione del glucosio, come lo shunt degli esoso-monofosfati (o via dei pentoso-fosfati). In tale via si ha l’ossidazione diretta del glucosio-6 fosfato a acido 6-fosfogluconico e per decarbossilazione e ulteriore ossidazione si ha la sintesi del pentosofosfato. Il pentosofosfato, ad opera dell’enzima chiave fosfochetolasi, è scisso in 3-fosfogliceraldeide e acetilfosfato.  A partire dalla 3-fosfogliceraldeide si ha la stessa sequenza di reazioni della glicolisi e quindi la formazione di acido piruvico che viene ridotto ad acido lattico. L’acetilfosfato per riduzione dà origine all’acetaldeide che verrà ridotta ad etanolo.

Questa via metabolica è impiegata da alcune specie appartenenti al genere Leuconostoc e da alcune specie di Lactobacillus eterofermentanti.

La via denominata Entner-Doudoroff è tipica dei batteri aerobi-obbligati (ad esempio alcune specie appartenenti al genere Pseudomonas) che sono privi di un enzima fondamentale nel processo glicolitico, la fosfofruttochinasi (formazione del fruttosio 1-6 difosfato). Il glucosio viene ossidato a chetodeossifosfogluconato, a sua volta questa molecola viene scissa dall’enzima chiave chetodeossifosfogluconato-aldolasi, in due molecole più piccole: l’acido piruvico e la 3P-gliceraldeide. A partire dalla 3P-gliceraldeide, con le stesse modalità della glicolisi, si arriva alla formazione di acido piruvico. La via Entner-Doudoroff può essere usata come via fermentativa da batteri come lo Zymomonas sp (yeast like bacterium) che produce etanolo a partire dall’intermedio acido piruvico con le reazioni  di decarbossilazione con formazione dell’acetaldeide e successiva riduzione.

La via di fermentazione Entner-Doudoroff

La via Embden-Meyerhof

 

La via Embden Meyerhof   (tale via è comune anche al metabolismo anaerobico e fermentativo)

Glicolisi

 

Prodotti finali di alcune fermentazioni microbiche

Via metabolica

Enzima -chiave

Etanolo

Lattato

CO2

ATP

Embden-Meyerhof

Saccharomyces

fruttosio1,6-2P aldolasi

2

0

2

2

Embden-Meyerhof

Lactobacillus

fruttosio1,6-2P aldolasi

0

2

0

2

Eterolattici

Streptococcus

fosfochetolasi

1

1

1

1

Entner-Doudoroff

Zymomonas

KDPG aldolasi

2

0

2

1

 

2) La respirazione può essere definita come processo metabolico energetico nel quale componenti organici (oppure composti inorganici ridotti) fungono da donatori di elettroni mentre l'ossigeno molecolare ricopre il ruolo di accettore finale di elettroni (respirazione aerobica). Questa definizione ha una sola eccezione relativa a pochi batteri: la respirazione anaerobica dove l'accettore finale di elettroni non è l'ossigeno ma un composto inorganico ossidato (solfati, nitrati e carbonati). Una delle caratteristiche distintive della stragrande maggioranza dei processi respiratori è data dalla presenza, nella cellula, di una speciale serie di enzimi trasportatori che costituiscono la catena respiratoria di trasporto di elettroni. Le fosforilazioni a livello del substrato agiscono anche nella respirazione dei composti organici ma, a differenza della fermentazione dei composti organici, in seguito al transito di elettroni attraverso la catena respiratoria di trasporto si produce una quantità di gran lunga maggiore di ATP. A questo processo viene dato il nome di fosforilazione ossidativa. Molti dei microrganismi che ricorrono al metabolismo respiratorio aerobico sono aerobi obbligati, tranne alcuni che possono crescere anche in condizioni anaerobiche usando quale fonte di energia tanto la fermentazione che la respirazione anaerobica utilizzando il nitrato come accettore finale di elettroni; questi microrganismi sono anaerobi facoltativi. In altri termini La principale differenza tra respirazione e fermentazione è nella natura dell’accettore, che è inorganico e nell’ossidazione del substrato che è completa e libera di conseguenza molta più energia. (ΔGresp = -686 kcal/mole contro ΔGferm = -58 kcal/mole). L’accettore più comune è l’ossigeno (respirazione aerobia) ma può anche essere un altro composto come NO3- (nitrato), Fe+++, o SO4-- (solfato) come avviene nella respirazione anaerobia. Alcune specie batteriche sono in grado di utilizzare composti inorganici anche come donatori di elettroni. La respirazione del glucosio avviene attraverso:
 

a) Glicolisi (come la fermentazione)
b) Ciclo di Krebs o dell’acido tricarbossilico (TCA) che ottiene la completa ossidazione del piruvato a CO2 riducendo i coenzimi a NADH e FADH2.
c) Fosforilazione ossidativa: la riossidazione dei coenzimi ridotti e riduzione dell’accettore terminale di elettroni si accoppiano per formare ATP da ADP e fosforo.

Nella respirazione aerobica la reazione generale del processo respiratorio che interessa il glucosio è:

Glucosio + 6 O2 <———> 6 CO2 + 6 H2O + energia (ATP)

A tale reazione esoergonica corrispondono circa 700 kcal per molecola di glucosio; la produzione massima di energia utilizzabile è di 38 ATP (pari a circa 380 kcal), la resa energetica si avvicina quindi al 50% (il resto dell’energia viene dissipato come calore).

Nel ciclo di Krebs l’acido piruvico, dopo la conversione in Acetil CoA, imbocca la via degli acidi tricarbossilici, ciò conduce a una completa ossidazione del glucosio a CO2 e alla formazione di intermedi che verranno utilizzati per la biosintesi di molecole come gli aminoacidi (aspetto anabolico del ciclo di Krebs). L’accettore finale di elettroni (nella respirazione aerobica) è l’O2  che non riceve subito gli elettroni da parte del NADH, ma dopo una sequenza di passaggi in cui sono coinvolti sistemi di trasporto con un potenziale di ossido-riduzione via via sempre più positivo, fino ad arrivare alla coppia con potenziale redox più alto (O2/H2O). La catena respiratoria è associata alla membrana citoplasmatica (nei procarioti) e la sua costituzione varia parecchio tra una specie batterica e l’altra, oltre che tra procarioti e eucarioti. Alcuni trasportatori sono comuni, oltre al NADH reduttasi e alla Flavoproteina, il coenzima Q (unico trasportatore non proteico) e i citocromi. Nei batteri sono presenti citocromo-ossidasi multiple, mentre nei mitocondri è presente un solo tipo di citocromo-ossidasi. Tuttavia, a parte le differenze di organizzazione della catena respiratoria, la funzione è comune: al sistema di trasporto degli elettroni, attraverso trasportatori a diverso potenziale redox, è associata la formazione di un gradiente di protoni H+ tra la membrana e lo spazio periplasmatico (nei batteri), questo stato ad alta energia è denominato forza protono-motrice.  L’enzima trans-membranario, ATP-asi, utilizza questo stato ad alta energia per la sintesi di ATP.

Ciclo degli acidi tricarbossilici (TCA) o ciclo di Krebs

Ciclo di Krebs

Come già accennato, in alcune specie batteriche la completa ossidazione del substrato organico avviene utilizzando accettori finali di elettroni diversi dall’O2 . Questo tipo di respirazione in assenza di ossigeno è tipica degli anaerobi facoltativi (come Escherichia coli), di batteri del suolo (batteri denitrificanti) e degli archeobatteri. Nel caso di E.coli l’accettore finale di elettroni può essere il nitrato o un composto organico come il fumarato che viene ridotto a succinato (da notare che a differenza del processo fermentativo, la molecola organica che funge da accettori di elettroni è esterna alla via metabolica). I batteri denitrificanti appartenenti al genere Bacillus o Pseudomonas, presentano come accettare alternativo di elettroni il nitrato (NO3-), gli enzimi implicati in tale processo sono delle reduttasi: a secondo del numero di elettroni accettati si possono formare NO2-, NH3 o N2 come prodotti finali.  I metanobatteri  utilizzano la CO2 come accettore finale di elettroni: questo processo è la fonte principale di produzione di CH4 (metano) del pianeta. In questo caso però si tratta di un processo di produzione di energia particolare,la metanogenesi, piuttosto che di respirazione vera e propria. Altri microrganismi ( Desulfovibrio) utilizzano composti ossidati, ad esempio i solfati (SO4--), come accettori finali di elettroni, dando origine a H2S e ad altri composti ridotti dello zolfo: sia la metanogenesi, sia la riduzione dei solfati sono tipici di microrganismi che vivono in ambienti fortemente anaerobici come i sedimenti del fondo di laghi ecc.

Accettori di elettroni nella respirazione e metanogenesi nei procarioti

Elettroni accettori

Prodotto ridotto finale

Tipo di processo

Microrganismo

O2

H2O

respirazione aerobica

Escherichia, Streptomyces

NO3

NO2, NH 3 o N2

denitrificazione

Bacillus, Pseudomonas

SO4

S o H2S

riduzione solfati

Desulfovibrio

fumarato

succinato

respirazione anaerobica 

Escherichia

CO2

CH4

metanogenesi

Methanococcus

 

La sequenza RedOx nei processi naturali (da Hemond H.F. e Fechner, 1994.)

Sequenza redox

In un ambiente ricco di sostanze organiche ed isolato dall’atmosfera i batteri, dopo aver consumato tutto l’ossigeno disponibile, utilizzano ossidanti alternativi, nella sequenza mostrata sopra. Durante l’utilizzo di ciascun ossidante, il potenziale Eh si trova nei valori indicati. La fascia indica le possibili variazioni di Eh dovute alla concentrazione dell’ossidante, considerato all’equilibrio, mentre in natura i sistemi RedOx non sono in equilibrio.

 

Produzione di ATP durante la respirazione

Produzione di ATP durante la respirazione

3) La fotosintesi implica l'uso della luce come fonte di energia. Le reazioni energetiche prendono avvio con l'assorbimento della luce mediante un sistema dei pigmenti fotosintetici; a questo segue un processo di trasformazione dell'energia per poi arrivare alla trasformazione di parte dell'energia luminosa in energia chimica di legame direttamente disponibile per le reazioni biosintetiche (quella dell' ATP e dei piridinnucleotidi ridotti). Questa reazione viene chiamata fotofosforilazione ed ha un meccanismo analogo a quello della fosforilazione ossidativa.
La natura essenzialmente anaerobica  delle reazioni energetiche della fotosintesi è evidente nei batteri fotosintetici  nei quali non avviene l'ossidazione dell'acqua (e di conseguenza senza produzione di ossigeno). La maggior parte di questi organismi sono anaerobi obbligati e solo una piccola parte sono anaerobi facoltativi.(nei quali il processo fotosintetico viene soppresso in presenza di ossigeno e sostituito dalla respirazione quale fonte di energia).
Nei batteri che utilizzano la fotosintesi sono presenti dei geni, denominati gruppo dei geni fotosintetici, che sono organizzati in diversi operoni. Tali geni codificano proteine coinvolte nella biosintesi della Batterioclorofilla, (geni bch), dei Carotenoidi (geni crt) e di polipeptidi che legano le molecole di pigmento nel centro di reazione e nel complesso di cattura della luce (geni puf e puh).
Chimicamente I pigmenti sono organizzati in forma di aggregati in due fotosistemi (altro aspetto in comune tra cianobatteri, alghe e piante); l’assorbimento di un quanto di luce (fotone) passa da pigmento a pigmento fino ad arrivare al centro di reazione del fotosistema. L’assorbimento del fotone da parte del centro di reazione del fotosistema determina un salto di un elettrone a un livello energetico superiore: questo stato intermedio ad alta energia deve essere convertito in un forma utilizzabile per la cellula (energia chimica, ovvero ATP) e questo avviene nel seguente  modo: l’elettrone ad alta energia viene trasportato attraverso un sistema di trasporto di membrana costituito da ferro-sulfo proteina (P430), ferrodoxine, chinone e citocromi. I due fotosistemi lavorano in modo coordinato: il fotosistema I assorbe fotoni di lunghezza d’onda superiore a 700nm, l’elettrone che viene liberato dal suo centro di reazione passa attraverso la catena dei trasportatori e raggiunge il NADP che viene ridotto a NADPH; il buco elettronico che si determina nel fotosistema I viene colmato da un elettrone che si genera nel fotosistema II e che giunge al fotosistema I grazie al sistema dei trasportatori. L’energia che viene rilasciata durante il trasferimento dell’elettrone da un citocromo all’altro è accoppiata alla fosforilazione di ADP con sintesi di ATP (fotofosforilazione). Il buco elettronico del fotosistema II viene colmato dalla fotolisi dell’acqua, con un processo ancora poco chiaro.

Una variante alla fotosintesi ossigenica sopra descritta è la fotosintesi anossigenica caratteristica dei batteri fotosintetici verdi e rossi; coinvolge solo un fotosistema e impiega batterioclorofille che utilizzano lunghezze d’onda nel visibile e nell’infrarosso vicino: (800-900 nm). Il tipo di batterioclorofilla coinvolto è una caratteristica specie specifica. Nei batteri rossi sulfurei, per esempio, è comune la batterioclorofilla “a”, con spettro di assorbimento 800-1000 (a seconda delle specie). Nel corso della fotosintesi anossigenica viene prodotto solo ATP per mezzo di una fotofosforilazione ciclica che, a partire dalla batteriofeofitina e attraverso chinone e citocromi, torna a ridurre la batterioclorofilla.

Differenze nel processo fotosintetico tra cianobatteri e batteri fotoautotrofi non ossigenici

 

Cianobatteri fotosintetici

batteri fotosintetici

organismi

Cianobatteri, piante, alghe

batteri rossi e verdi

tipo di clorofilla

clorofilla  a

assorbimento 650-750nm

batterioclorofilla

assorbimento 800-1000nm

Fotosistema I

(fotofosforilazione ciclica)

presente

presente

Fotosistema I

(fotofosforilazione aciclica)

presente

assente

Produce O2

si

no

Donatore di elettroni

H2O

H2S, altri componenti solforici o alcuni componenti organici

 

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